Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум ( ER ) представляет собой тип органелл из двух субъединиц — шероховатая эндоплазматическая сеть ( RER ) и гладкие эндоплазматическая сеть ( ГЭЭ ). Эндоплазматический ретикулум встречается в большинстве эукариотических клеток и образует взаимосвязанную сеть уплощенных мембранных мешочков, известных как цистерны (в RER) и трубчатых структур в SER. Мембраны ER непрерывны с внешней ядерной мембраной . Эндоплазматический ретикулум не обнаруживается ни в эритроцитах , ни в сперматозоидах .

Эти два типа ER имеют много одинаковых белков и участвуют в определенных общих действиях, таких как синтез определенных липидов и холестерина . Различные типы клеток содержат разные соотношения двух типов ER в зависимости от активности клетки.

Наружная ( цитозольная ) поверхность грубого эндоплазматического ретикулума усеяна рибосомами, которые являются участками синтеза белка . Грубый эндоплазматический ретикулум особенно заметен в таких клетках, как гепатоциты . В гладком эндоплазматическом ретикулуме отсутствуют рибосомы и отсутствуют функции синтеза липидов, но не метаболизма , производства стероидных гормонов и детоксикации . Гладкая эндоплазматическая сеть особенно широко распространена в клетках печени и гонад млекопитающих .

Содержание

  • 1 История
  • 2 Структура
    • 2.1 Грубый эндоплазматический ретикулум
    • 2.2 Гладкая эндоплазматическая сеть
      • 2.2.1 Саркоплазматический ретикулум
  • 3 функции
    • 3.1 Транспорт белка
    • 3.2 Биоэнергетическая регуляция поставки ER ATP с помощью механизма CaATiER
  • 4 Клиническое значение
  • 5 ссылки
  • 6 Внешние ссылки

История

ER наблюдался с помощью светового микроскопа Гарнье в 1897 году, который ввел термин эргастоплазма . С помощью электронной микроскопии кружевные мембраны эндоплазматического ретикулума были впервые обнаружены в 1969 году Кейт Р. Портер , Альберт Клод и Эрнест Ф. Фуллам. Позже слово reticulum , что означает «сеть», было использовано Портером в 1953 году для описания этой мембранной ткани.

Структура

Общая структура эндоплазматической сети представляет собой сеть мембран, называемых цистернами . Эти похожие на мешочки структуры удерживаются вместе цитоскелетом . Фосфолипид мембрана окружает полостное пространство (или полость), которая является непрерывной с перинуклеарным пространством , но отдельно от цитозола . Функции эндоплазматического ретикулума можно кратко охарактеризовать как синтез и экспорт белков и мембранных липидов, но они варьируются в зависимости от ER, типа клетки и функции клетки. Количество как грубого, так и гладкого эндоплазматического ретикулума в клетке может медленно меняться от одного типа к другому, в зависимости от меняющейся метаболической активности клетки. Трансформация может включать внедрение новых белков в мембрану, а также структурные изменения. Изменения содержания белка могут происходить без заметных структурных изменений.

Шероховатой эндоплазматической сети

Поверхность грубого эндоплазматического ретикулума (часто сокращенно RER или грубого ER ; также называемого гранулярным эндоплазматическим ретикулумом ) усеяна рибосомами, производящими белок, что придает ему «грубый» вид (отсюда и название). Сайт связывания рибосомы на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме — это транслокон . Однако рибосомы не являются стабильной частью структуры этой органеллы, поскольку они постоянно связываются и высвобождаются из мембраны. Рибосома связывается с RER только после того, как в цитозоле образуется специфический комплекс белок-нуклеиновая кислота. Это специальные сложные формы , когда свободная рибосома начинает переводить на мРНК белка , предназначенный для секреторного пути . Первые 5–30 полимеризованных аминокислот кодируют сигнальный пептид , молекулярное сообщение, которое распознается и связывается частицей распознавания сигнала (SRP). Паузы перевода и рибосома комплекса связывается с RER транслоконом , где перевод продолжается с зарождающимися (новыми) белками , образуя в просвет RER и / или мембрану. Белок обрабатывается в просвете ЭР ферментом (сигнальной пептидазой ), который удаляет сигнальный пептид. На этом этапе рибосомы могут быть выпущены обратно в цитозоль; однако известно, что нетранслирующие рибосомы остаются связанными с транслоконами.

Мембрана грубого эндоплазматического ретикулума образует большие двухмембранные листы, которые расположены рядом с внешним слоем ядерной оболочки и продолжаются с ним . Листы с двойной мембраной уложены друг на друга и соединены несколькими правосторонними или левосторонними спиральными пандусами, «пандусами Терасаки», в результате чего образуется структура, напоминающая многоэтажную автостоянку . Хотя между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи нет непрерывной мембраны , мембранные транспортные везикулы перемещают белки между этими двумя компартментами. Везикулы окружены белками оболочки, называемыми COPI и COPII. COPII нацеливает пузырьки на аппарат Гольджи, а COPI отмечает их возвращение в грубый эндоплазматический ретикулум. Шероховатая эндоплазматическая сеть работает согласованно с комплексом Гольджи , чтобы предназначаться новые белки в их соответствующих направления. Второй метод транспорта из эндоплазматического ретикулума включает области, называемые участками контакта с мембраной , где мембраны эндоплазматического ретикулума и других органелл плотно прилегают друг к другу, обеспечивая перенос липидов и других небольших молекул.

Грубая эндоплазматическая сеть играет ключевую роль в выполнении нескольких функций:

  • Производство лизосомальных ферментов с добавлением маннозо-6-фосфатного маркера в цис- сеть Гольджи.
  • Производство секретируемых белков, секретируемых либо конститутивно без метки, либо секретируемых регуляторным образом с участием клатрина и парных основных аминокислот в сигнальном пептиде .
  • Интегральные мембранные белки, которые остаются встроенными в мембрану, когда везикулы выходят и связываются с новыми мембранами. Rab- белки играют ключевую роль в нацеливании на мембрану; Белки SNAP и SNARE являются ключевыми в событии слияния.
  • Начальное гликозилирование по мере сборки продолжается. Это N-сцепление (O-связывание происходит в Golgi).
    • N-связанное гликозилирование: если белок правильно уложен, олигосахарилтрансфераза распознает последовательность AA N X S или N X T (с фосфорилированным остатком S / T) и добавляет основную цепь из 14 сахаров (2- N- ацетилглюкозамин, 9-разветвление). манноза и 3- глюкоза в конце) к азоту боковой цепи Asn.

Гладкая эндоплазматическая сеть

В большинстве клеток гладкий эндоплазматический ретикулум (сокращенно SER ) недостаточен. Вместо этого есть области, где ER частично гладкий и частично шероховатый, эта область называется переходной ER. Переходная ER получила свое название, потому что она содержит сайты выхода ER. Это области, где транспортные везикулы, содержащие липиды и белки, созданные в ER, отделяются от ER и начинают двигаться к аппарату Гольджи . Специализированные клетки могут иметь много гладкой эндоплазматической сети, и в этих клетках гладкая ЭПР выполняет множество функций. Он синтезирует липиды , фосфолипиды и стероиды . Клетки, которые секретируют эти продукты, такие как клетки яичек , яичников и сальных желез, имеют множество гладких эндоплазматических ретикулумов. Он также осуществляет метаболизм углеводов, детоксикацию продуктов естественного метаболизма, алкоголя и наркотиков, прикрепление рецепторов к белкам клеточной мембраны и метаболизм стероидов . В мышечных клетках он регулирует концентрацию ионов кальция . Гладкая эндоплазматическая сеть встречается в различных типах клеток (как животных, так и растений) и в каждом из них выполняет разные функции. Гладкий эндоплазматический ретикулум также содержит фермент глюкозо-6-фосфатазу , который превращает глюкозо-6-фосфат в глюкозу, что является этапом глюконеогенеза . Он соединен с ядерной оболочкой и состоит из канальцев, расположенных вблизи периферии клетки. Эти трубки иногда разветвляются, образуя сетчатую сеть. В некоторых клетках есть расширенные области, такие как мешочки грубого эндоплазматического ретикулума. Сеть гладкого эндоплазматического ретикулума позволяет увеличить площадь поверхности для действия или хранения ключевых ферментов и продуктов этих ферментов.

Саркоплазматический ретикулум

Саркоплазматический ретикулум (SR), от греческого σάρξ sarx («плоть»), представляет собой гладкий ER, обнаруженный в миоцитах . Единственное структурное различие между этой органеллой и гладкой эндоплазматической сетью — это смесь белков, которые они имеют, оба связаны с их мембранами и дрейфуют в пределах их просветов. Это фундаментальное различие указывает на их функции: эндоплазматический ретикулум синтезирует молекулы, а саркоплазматический ретикулум накапливает ионы кальция и перекачивает их в саркоплазму при стимуляции мышечных волокон. После выхода из саркоплазматической сети ионы кальция взаимодействуют с сократительными белками, которые используют АТФ для сокращения мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум играет главную роль в взаимодействии возбуждения и сокращения .

Читайте также:  Свечи тержинан номер 10 цена

Функции

Эндоплазматический ретикулум выполняет множество общих функций, включая складывание белковых молекул в мешочки, называемые цистернами, и транспорт синтезированных белков в везикулах в аппарат Гольджи . Правильная укладка вновь созданных белков становится возможной благодаря нескольким шаперонным белкам эндоплазматического ретикулума , включая протеин-дисульфидизомеразу (PDI), ERp29, член семейства Hsp70 BiP / Grp78 , калнексин , кальретикулин и семейство пептидилпропилизомераз. Только правильно свернутые белки транспортируются из грубого ER в аппарат Гольджи — развернутые белки вызывают ответ развернутого белка как стрессовую реакцию в ER. Нарушения в окислительно-восстановительной регуляции, регуляции кальция, депривации глюкозы и вирусной инфекции или сверхэкспрессии белков могут привести к стрессовой реакции эндоплазматического ретикулума (стресс ER), состоянию, при котором сворачивание белков замедляется, что приводит к увеличению количества развернутых белков. . Этот стресс становится потенциальной причиной повреждения при гипоксии / ишемии, инсулинорезистентности и других расстройствах.

Транспорт белка

Секреторные белки, в основном гликопротеины , перемещаются через мембрану эндоплазматического ретикулума. Белки, которые транспортируются эндоплазматическим ретикулумом по клетке, помечаются адресной меткой, называемой сигнальной последовательностью . N-конец (один конец) полипептидной цепи (т. Е. Белка) содержит несколько аминокислот, которые работают как адресные метки, которые удаляются, когда полипептид достигает места назначения. Растущие пептиды достигают ER через транслокон , мультипротеиновый комплекс, заключенный в мембрану. Белки, предназначенные для мест за пределами эндоплазматического ретикулума, упаковываются в транспортные пузырьки и перемещаются по цитоскелету к месту назначения. В фибробластах человека ER всегда совместно распределяется с микротрубочками, и деполимеризация последних вызывает его коагрегацию с митохондриями, которые также связаны с ER.

Эндоплазматический ретикулум также является частью пути сортировки белков. По сути, это транспортная система эукариотической клетки. Большинство его резидентных белков удерживается внутри него за счет удерживающего мотива . Этот мотив состоит из четырех аминокислот в конце белковой последовательности. Наиболее распространенными удерживающими последовательностями являются KDEL для белков, расположенных в просвете, и KKXX для трансмембранного белка. Однако вариации KDEL и KKXX действительно встречаются, и другие последовательности также могут вызывать удержание эндоплазматического ретикулума. Неизвестно, может ли такое изменение привести к локализации суб-ER. В клетках млекопитающих имеется три рецептора KDEL ( 1 , 2 и 3 ), и они имеют очень высокую степень идентичности последовательностей. Функциональные различия между этими рецепторами еще предстоит установить.

Биоэнергетическая регуляция поставки ER ATP с помощью механизма CaATiER

Эндоплазматический ретикулум не имеет механизма регенерации АТФ и, следовательно, требует импорта АТФ из митохондрий. Импортируемый АТФ жизненно важен для ЭР, чтобы выполнять свои клеточные функции, такие как сворачивание и транспортировка белков.

Транспортер АТФ в ER, SLC35B1 / AXER, был недавно клонирован и охарактеризован, и митохондрии поставляют АТФ в ER через Ca 2+ -антагонизированный транспорт в механизм ER ( CaATiER ). Механизм CaATiER демонстрирует чувствительность к цитозольному Ca 2+ в диапазоне от высоких нМ до низких мкМ, при этом Ca 2+ -чувствительный элемент еще предстоит идентифицировать и проверить.

Клиническое значение

Нарушения XBP1 приводят к усилению стрессовой реакции эндоплазматического ретикулума и, следовательно, вызывают более высокую восприимчивость к воспалительным процессам, которые могут даже способствовать развитию болезни Альцгеймера . В толстой кишке аномалии XBP1 связаны с воспалительными заболеваниями кишечника, включая болезнь Крона .

Развернутом ответ белок (УПО) представляет собой клеточный ответ стресс , связанные с эндоплазматической сети. UPR активируется в ответ на накопление развернутых или неправильно свернутых белков в просвете эндоплазматического ретикулума. UPR восстанавливает нормальную функцию клетки, останавливая трансляцию белков , разрушая неправильно свернутые белки и активируя сигнальные пути, которые приводят к увеличению продукции молекулярных шаперонов, участвующих в укладке белков . Устойчивая сверхактивация UPR связана с прионными заболеваниями, а также с некоторыми другими нейродегенеративными заболеваниями, и ингибирование UPR может стать лечением этих заболеваний.

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.

Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

Читайте также:  Сколько переваривается селедка в желудке

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н + .

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н + . Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

Строение рибосомы:
1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Читайте также:  Прополис против геморроя

Клеточный центр

Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

Перейти к лекции №6 «Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»

Перейти к лекции №8 «Ядро. Хромосомы»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР, от лат. Reticulum — «сеточка») или эндоплазматическая сеть — внутриклеточная органеллы эукариотических клеток, представляет собой разветвленную систему из окруженных мембраной сплющенных полостей, пузырьков и канальцев.

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен канадскими учеными Китом Портером, Альбертом Клодом и Эрнстом Фулламом в 1945 году с помощью электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвленной сети трубочек и карманов, окруженных мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранного полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Пузырьки и канальцы, создают эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05-0,1 микрона (иногда до 0,3 микрона), толщина двухслойных мембран, стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем. Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки. Тончайшие трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 1000-3000 ангстрем, заполненные гомогенным содержимым и соединяют большие по размеру части эндоплазматического ретикулума. Подобно компонентов цитоскелета мембраны полярные: с одного конца они наращиваются, а с другой распадаются на отдельные фрагменты. Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям. Выделяют два типа ЭПР:

  • Шершавый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум,
  • Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности гладкого ЭПР.

Шершавый и гладкий эндоплазматический ретикулум выполняют некоторые различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт мембранных белков, сектеруються, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является медиатором многих реакций ответы клетки, в частности сокращение мышечных клеток. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая ретикулум.

Функции гладкого эндоплазматического ретикулума

Гладкий эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты гладкого эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает гладкой эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в гладком ЭПС, относятся, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны (синтезируемых в надпочечниках). Клетки яичек и яичников, отвечающих за синтез гормонов, содержат большое количество гладкого ЭПР.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. С помощью гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, которая является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов гладкого ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогрупу, позволяя, таким образом, глюкозе оставить клетку и повысить уровень сахара в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации токсинов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к нерастворимых радикалов гидрофильные последовательности, в результате чего токсин становится лучше растворимым и может выводиться из клетки, а затем и из организма через мочу. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, площадь гладкого ЭПР увеличивается, что позволяет нейтрализовать большее количество токсина за счет увеличения рабочей поверхности ЭПР.

Саркоплазматическому ретикулум

Особая форма гладкого эндоплазматического ретикулума, саркоплазматическая ретикулум, образуется в мышечных клетках, где ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбужденном состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 -3 моль / л, тогда как в цитоплазме — порядка 10 -7 моль / л (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И прием и увольнение ионов кальция в ЭПС находится в жесткой зависимости от физиологических условий. 2

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как включение и ингибирование ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярий эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, вырабатываемые клеткой, синтезируются в рибосомах, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС, именно это и придает поверхности «шершавый», гранулярный вид. На поверхности ЭПР синтезируется много белков, предназначенных для сортировки и транслокации в определенных отделов клетки, то есть интегральные мембранные белки, белки органелл и белки, предназначенные для секреции. Однако, рибосомы на поверхности ЭПР на всегда находятся там, а присоединяются к нему после начала синтеза белка, предназначенного для сортировки в ЭПР. Свободная рибосома синтезирует белок, пока цитозольные частицы распознавания сигнала на узнают сигнал с 5-15 гидрофобных аминокислот (N-сигнальная последовательность) после положительно зярядженои аминокислоты в начале цепочки. Этот сигнальный фрагмент остается в мембране до конца синтеза, после чего он отрезается от готового белка.

Полученные полипептидной цепи помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума, где впоследствии подвергаются первым шагам посттрансляционной модификации и сворачиваются. Таким образом, линейные цепи аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трехмерную структуру.

Синтез мембран

С помощью производства фосфолипидов, ЭПР расширяет поверхность своих собственных мембран, с помощью транспортных везикул транспортируются в другие части мембранной системы.

Видео по теме

Ссылка на основную публикацию
Эндометриоз передается ли партнеру
Самая загадочная женская хворь лечится укусами 02.07.2006 в 00:00, просмотров: 12305 Эту женскую болезнь до сих пор считают одной из...
Элькар инструкция по применению уколы внутримышечно
Фасовка: N10 Форма выпуска: р-р д/инъекций Действующее вещество: --> Упаковка: ампулы Производитель: Пик-фарма Завод-производитель: Эллара (Россия) Действующее вещество: Левокарнитин Все...
Элькар при онкологии
Фармакологические свойства Показания к применению Способ применения Побочные действия Противопоказания Беременность Взаимодействие с другими лекарственными средствами Передозировка Условия хранения Форма...
Эндометриоз симптомы причины и лечение в домашних условиях
Что такое эндометриоз, и чем он опасен Заболевание получило такое название от термина “эндометрий”. Это понятие используют для определения слизистой...
Adblock detector